POMPES MÉTABOLIQUES

POMPES MÉTABOLIQUES

POMPES MÉTABOLIQUES

Les pompes métaboliques assurent le transport des molécules et des ions au travers des membranes biologiques. Il peut s’agir d’un transport actif, c’est-à-dire contre le gradient électrochimique (lequel est fonction de la concentration et du potentiel électrique): les cations remontent le champ électrique, les anions le descendent; les molécules neutres, elles, accumulent dans le compartiment où la concentration est la plus forte. Plus rarement la pompe ne fait qu’accélérer un mouvement passif (diffusion facilitée).

Le fonctionnement de ces pompes exige de l’énergie métabolique, fournie à partir d’oxydoréductions couplées ou d’ATP (adénosine-triphosphate).

La mise en évidence des pompes consiste à comparer la valeur des concentrations de part et d’autre d’une membrane, ou, si on le peut, la valeur des flux qui la traversent, à celles qui résulteraient des lois de la diffusion (loi de Nernst, relation d’Ussing).

À défaut de pouvoir utiliser ces critères thermodynamiques directs, on doit se contenter des présomptions tirées de considérations physiologiques: effet d’une augmentation de la température (stimulation des pompes), administration d’inhibiteurs métaboliques (qui tarissent les sources d’énergie ou déconnectent les couplages), etc.

Dans l’organisme animal, les pompes interviennent dans de nombreuses fonctions: absorption intestinale (diffusion facilitée du glucose et du galactose après phosphorylation), excrétion rénale (réabsorption au niveau des tubules des sels minéraux ayant diffusé passivement avec l’urée dans les glomérules), etc. Chez les Végétaux, ce sont des pompes qui assurent l’injection dans les vaisseaux des éléments minéraux du cortex racinaire, y attirant l’eau et contribuant à créer la poussée radiculaire; on invoque aussi une pompe à potassium injectant des ions K⁺ dans les cellules stomatiques, ce qui élève leur pression osmotique, entraîne leur turgescence et fait ouvrir les ostioles.

À l’échelon cellulaire, les pompes anioniques assurent l’entrée des anions (Cl^—, P⁴H^—2, etc.) malgré le potentiel électrique interne négatif par rapport au milieu. Ce transport actif entraîne celui, généralement passif, des cations. Au contraire, une pompe à sodium rejette dans le milieu extracellulaire le sodium qui tend à rentrer dans la cellule par diffusion. Cette pompe fonctionne souvent comme une pompe d’échange, assurant en même temps que l’efflux de sodium un influx de potassium: c’est la pompe Na-K-ATPase (elle est couplée à une hydrolyse d’ATP qui fournit l’énergie), sensible à un inhibiteur spécifique, l’ouabaïne.

Dans les mitochondries et les chloroplastes, dont les membranes sont imperméables à la plupart des ions, ce sont des pompes qui assurent les échanges ioniques, alimentées par l’ATP des phosphorylations oxydatives ou des photophosphorylations. Les accumulations de protéines de réserve dans le réticulum endoplasmique des ovocytes (formation de grains de vitellus) ou celle de rouge neutre dans les vacuoles végétales sont des exemples, parmi bien d’autres, du transport actif des grosses molécules.

Certaines pompes ioniques sont électrogènes (ou électrogéniques): c’est ainsi que les pompes d’influx à anions créent un léger excédent de charges négatives à l’intérieur des cellules, d’où une différence de potentiel électrique négative entre la cellule et son milieu. De même la pompe à protons qui en expulse les ions H⁺ est électrogène.

Cette pompe à protons est la plus répandue et la mieux connue des pompes ioniques. Elle assure l’acidification du contenu de l’estomac (où les ions H⁺ sont accompagnés d’ions Cl^—), la dissolution des carbonates et des phosphates du sol au niveau des racines, etc. Elle serait, selon la théorie chimio-osmotique de Mitchell (prix Nobel 1978), le moyen de couplage entre les oxydoréductions (respiratoires ou photosynthétiques) et les phosphorylations; elle fonctionnerait en effet grâce à une enzyme vectorielle à partir d’une oxydoréduction, et elle faciliterait, par le gradient de pH qu’elle crée, la phosphorylation couplée. On l’invoque aussi dans l’induction de la croissance végétale par l’auxine; celle-ci stimulerait une pompe à protons injectant des H⁺ dans la paroi cellulaire et en augmenterait ainsi la plasticité.

Les mécanismes de ces pompes sont variés: pinocytose, transporteurs protéiques, enzymes vectorielles, etc.

Encyclopédie Universelle. 2012.